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Intégration
des fonctions physiologiques
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Le
Cervelet et la mémoire du mouvement
Placé
en parallèle sur les grandes voies motrices volontaires
et automatiques, le cervelet assure à l'individu
les meilleures performances possibles dans les réponses
motrices à l'environnement. Mais pour parvenir à
ce résultat, que ce soit pour l'enfant qui fait ses
premiers pas, le coureur de haies ou le musicien virtuose,
il aura fallu apprendre longtemps, très longtemps,
et suivre un entraînement constant.
Interpréter la coordination
du mouvement par le cervelet
Le problème à résoudre est le suivant
: étant donné cette structure anatomique et
les mécanismes physiologiques des divers types de
neurones corticaux, peut-on démontrer les propriétés
d'apprentissage et de mémorisation de trajectoires,
et par suite, celles de la coordination des mouvements ?
Peut-on ainsi expliquer pourquoi le cervelet permet de coordonner
des mouvements fins et rapides ?
La démonstration est difficile... mais pour moi,
il est clair que la coordination des mouvements doit résulter
de l'intégration mathématique des mécanismes.
Comme je l'ai démontré (Chauvet 1995), il
faut mathématiquement découvrir l'unité
fonctionnelle siège de cette propriété
émergente. C'est cette unité fonctionnelle
que j'ai appelée unité (ou domaine) de Purkinje.
D'autres approches beaucoup plus courantes permettent de
modéliser le système sensorimoteur sous la
forme de blocs fonctionnels (style " ingénieur
"), mais elles ne permettent pas de conduire aux propriétés
résultant d'une intégration des mécanismes
locaux.

Schéma du cortex cérébelleux, montrant
les différents types cellulaires
La hiérarchie
fonctionnelle crée les règles émergentes
; l'organisation structurale crée la stabilité
de la fonction ; le couplage entres unités accroît
le domaine de stabilité de la fonction
Sur des arguments de nature mathématique, mes travaux
sur le cortex cérébelleux ont permis de montrer
que l'unité fonctionnelle pour la coordination du
mouvement était l'unité de Purkinje (un circuit
local qui est un réseau de neurones), ou un ensemble
d'unités de Purkinje associées à des
cellules du noyau profond du cervelet (domaine de Purkinje).
Plus exactement :
-
la définition d'une unité
de Purkinje est géométrique et fonctionnelle.
Un ensemble de Purkinje pourrait correspondre à
une microzone :
-
La stabilité de la fonction,
qui prend en compte la dynamique interne due à
la propagation retardée dans l'unité et
entre deux unités, détermine les conditions
pour la définition de l'unité structurale
;
-
Des règles d'apprentissage variationnelles
(VLRs) déduites des règles d'apprentissage
neuronales s'appliquent aux unités et gouvernent
la coordination du mouvement par les interactions excitatrices
et inhibitrices entre les unités de Purkinje ;
-
Le couplage entre unités augmente
la stabilité du système global, ce qui est
en accord avec la théorie générale
;
-
Ces résultats, appliqués
à l'analyse des mouvements d'un robot exécutant
une tâche spécifique, suggèrent que
le cervelet peut être considéré comme
une partie importante du système sensorimoteur.
Ainsi, ce sont de nouvelles règles
d'apprentissage (que j'ai appelées règles
variationnelles) qui assurent la coordination des mouvements.
Elles sont déduites mathématiquement du niveau
neuronal. Elles émergent au niveau supérieur
du réseau des domaines de Purkinje sous certaines
conditions toujours satisfaites, car elles sont liées
à la différence des échelles de temps
entre la fonction "efficacité synaptiqu"
et la fonction "activité". C'est donc la
hiérarchie fonctionnelle qui "crée"
les règles variationnelles ; les nouvelles règles
"émergent" de l'organisation temporelle.
En outre, il est bien évident que la stabilité
mathématique de la fonction d'apprentissage et de
mémorisation (au sens habituel d'une perturbation
qui laisse le système dans son domaine de stabilité)
doit être réalisée à l'intérieur
d'une unité. Cela entraîne une première
condition entre les paramètres géométriques
de l'unité. Mais la stabilité (mathématique)
devant être aussi assurée pour le réseau,
on obtient une seconde condition de stabilité qui
apparaît dépendre de paramètres géométriques,
en particulier de la distance entre les unités (P.
Chauvet 1993). C'est donc finalement l'organisation structurale
selon les échelles d'espace qui est à l'origine
de la stabilité de la fonction.
Le fonctionnement stable de ce réseau cérébelleux
compliqué repose donc sur la double organisation
hiérarchique structurale et fonctionnelle.
On peut dire que ces propriétés, parce qu'elles
sont de nature mathématique, résultent de
la hiérarchie du système biologique (selon
3 axes : les échelles de temps, les échelles
d'espace, et les unités structurales ). Mais il y
a plus intéressant encore, à savoir que la
condition de stabilité inter-unités entraîne
la condition de stabilité pour l'unité. On
en déduit que le couplage entre unités augmente
la stabilité du système global. Tout ceci
est conforme au principe d'auto-association stabilisatrice
(PAAS).
La théorie de l'organisation fonctionnelle fondée
sur le PAAS est par conséquent vérifiée
pour le couplage entre deux unités de Purkinje.

Une cellule de purkinje du cervelet
(notée PC, dans le shéma qui présente
ci-dessus le cortex cérébelleux)
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